دسته: کشاورزی و زراعت كاهش رطوبت در مراحل حساس زیستی گیاه، تغییرات و دگرگونی‌هایی را ایجاد می‌نماید ماهیت دینامیك وضعیت آبی گیاه، در برگیرنده وابستگی اثرات تنش خشكی به عواملی مانند شدت، دوام و زمان تنش در طول انتوژنی و نیز سایر متغیرهای محیطی است كه این امر پیچیدگی خاصی را در پاسخ گیاه ایجاد می‌كند (Chavan et al 1990) بدین ترتیب، مقاومت و یا تحمل خشكی از جنبه‌های فیزیو
قیمت فایل فقط 3,900 تومان
بررسی فیزیولوژیك تحمل به تنش كم‌آبی در ژنوتیپ‌های بهارة كلزا
چكیده
به منظور بررسی اثر تنش كم‌آبی در مرحله رشد زایشی بر صفات زراعی و فیزیولوژیك ژنوتیپ‌های كلزا، آزمایشی به صورت كرت‌های خرد شده در قالب طرح پایه بلوك‌های كامل تصادفی در چهار تكرار در سال 1382 در مزرعه تحقیقاتی مؤسسه تقحیقات اصلاح و تهیه نهال و بذر كرج اجرا شد. در این آزمایش، آبیاری به عنوان عامل اصلی در دو سطح آبیاری معمول براساس 80 میلی تبخیر از تشتك كلاس A (شاهد) و تنش كم‌آبی (قطع آبیاری از مرحله ساقه‌دهی به بعد تا مرحله بلوغ فیزیولوژیكی) و ژنوتیپ‌های بهاره كلزا به عنوان عامل فرعی در 10 سطح شامل اوگلا، نوزده- اچ، هایولا 401 (كانادا)، هایولا 401 (صفی‌آباد)، هایولا 401 (برازجان)، سین-3، هایولا 420، آپشن 500، هایولا 308 و كوانتوم بودند. نتایج حاصل نشان داد كه قطع آبیاری از مرحله ساقه‌دهی به بعد، تأثیر نامطلوبی بر فعالیت‌های رشدی، عملكرد و اجزاء عملكرد داشت. در میان اجزاء عملكرد دانه، كاهش وزن هزار دانه (8 درصد) و به ویژه تعداد دانه در خورجین (3/11 درصد)، بیشترین سهم را در كاهش عملكرد دانه (16 درصد) ژنوتیپ‌های بهاره كلزا در شرایط تنش كم‌آبی دارا بودند. ژنوتیپ‌ها در شرایط تنش كم‌آبی میزان آمینواسید پرولین بالاتری در برگ داشتند، در حالی كه میزان محتوای نسبی آب برگ و میزان كلروفیل b, a و كل در آنها پایین‌تر بود. كم‌آبی، نسبت كلروفیل a به b را افزایش داد كه این امر ناشی از كاهش بیشتر میزان كلروفیل b نسبت به كلروفیل a بود. میزان پرولین تجمع یافته در برگ در شرایط تنش كم‌آبی، بیان‌گر میزان خسارت وارده به ژنوتیپ‌ها بوده و ارتباطی با تحمل به تنش نداشت. همچنین، كاهش میزان محتوای نسبی آب برگ در ژنوتیپ‌های حساس به كم‌آبی بیشتر بود. ژنوتیپ‌هایی كه در شرایط تنش كم‌آبی، محتوای نسبی آب برگ خود را به میزان بالاتری حفظ نمودند، عملكرد دانه بالاتری را تولید نمودند. بر پایه نتایج، این گونه استنباط می‌شود كه ژنوتیپ‌های سین- 3، نوزده- 1چ، هایولا 420، هایولا 401 (برازجان) و هایولا 401 (كانادا) با شاخص تحمل به تنش بالاتر نسبت به سایر ژنوتیپ‌های مورد بررسی، سازگاری مناسب‌تری با تنش كم‌آبی داشتند و توانستند هم در شرایط آبیاری معمول و هم تنش كم‌آبی، میزان عملكرد دانه بالاتری را تولید نمایند. در مقابل، ژنوتیپ هایولا 308، بیشترین حساسیت را به كم آبی در میان ژنوتیپ‌های مورد بررسی دارا بود.
مقدمه
در حدود 40 درصد از اراضی كره زمین در مناطق خشك و نیمه خشك قرار دارند
(Meigs, 1953). در این مناطق، آب محدودیت اصلی بوده و خشكی از جمله مهمترین عوامل القاء كننده تنش در گیاهان زراعی به حساب می‌آید. متأسفانه كمبود آب، تنها به این مناطق محدود نشده و گاهی در سایر نقاط هم توزیع نامنظم باران دوره‌های دشواری را برای رشد گیاه ایجاد می‌نماید. چنین تنشی بر روی عملكرد محصول اثر گذاشته و اغلب باعث ایجاد افت در آن می‌گردد. در شرایط تنش خشكی، پتانسیل آب برگ و مقدار آن نسبی برگ (LRWC) كاهش پیدا كرده و فرآیندهایی نظیر فتوسنتز، توسعه برگ و نیز تراكم و اندازه روزنه‌ها تحت تأثیر قرار می‌گیرند
(Sierts et al., 1987; Sloan et al., 1990).
كاهش رطوبت در مراحل حساس زیستی گیاه، تغییرات و دگرگونی‌هایی را ایجاد می‌نماید. ماهیت دینامیك وضعیت آبی گیاه، در برگیرنده وابستگی اثرات تنش خشكی به عواملی مانند شدت، دوام و زمان تنش در طول انتوژنی و نیز سایر متغیرهای محیطی است كه این امر پیچیدگی خاصی را در پاسخ گیاه ایجاد می‌كند (Chavan et al., 1990). بدین ترتیب، مقاومت و یا تحمل خشكی از جنبه‌های فیزیولوژیك و اصلاحی مهم تلقی می‌شود. در این راستا، هدایت روزنه كمتر، توانایی برداشت آب از خاكی با رطوبت كم، حفظ پتانسیل آب و میزان آب نسبی برگ (Blum and Mayer, 1999) از طریق ریشه‌های عمیق و منشعب، تورم مثبت برگ در پتانسیل‌های آبی پایین و فرآیندهای مرتبط با تورم و تجمع امینواسیدهایی همچون پرولین، بتائین و … در گیاه جهت تنظیم اسمزی، جزء ساز و كارهای مهم محسوب می‌گردند (Fukei and Cooper, 1995; Kumar and Singh, 1998; Niknam and Turner, 1999).
زراعت كلزا در میان دانه‌های روغنی، با توجه به شرایط آب و هوایی ایران پدیده‌ای جدید به شمار آمده و نقطه امیدی برای تأمین روغن مورد نیز محسوب می‌شود (بی‌نام، 1377). دانه‌های كلزا دارای درصد قابل توجهی روغن (45- 40 درصد) بوده و منبع با ارزش برای تأمین روغن خوراكی و نیز مصارف صنعتی می‌باشد. همچنین، پس از استخراج روغن، كنجاله آن از 26 تا 44 درصد پروتئین به طور معمول برخوردار است. كلزا نیز همانند بسیاری از گیاهان زراعی روغنی از تنش كم‌آبی متأثر می‌شود و بسته به وضعیت آبی در مراحل ویژه‌ای از فنولوژی خود به ویژه دوره رشد زایشی، كمیت و كیفیتش تحت تأثیر قرار می‌گیرد. علت این امر به احتمال زیاد تغییر در تظاهر ژن‌های كنترل كننده صفات كیفی دانه می‌باشد (Strocher et al., 1995). در بررسی تیمارهای تنش خشكی (تنش در ابتدای رشد رویشی، اواخر رشد رویشی، مرحله گل‌دهی) بر روی ارقام كلزا مشاهده شد كه تنش خشكی به طور معنی‌داری تعداد خورجین در هر گیاه، تعداد دانه در هر خورجین و عملكرد دانه را كاهش داد. كاهش عملكرد دانه عمدتاً از طریق كاهش تعداد خورجین در گیاه و بذر در هر خورجین بود. كمترین تعداد خورجین و دانه در خورجین مربوط به گیاهان تنش دیده در مرحله گل‌دهی بود. كاهش وزن دانه نیز در تیمارهای تنش خشكی اعمال شده در اواخر دوره رشد بیشتر بود. كاهش سطح برگ نیز فقط در تیمارهای تنش در اواخر رشد رویشی و گل‌دهی مشاهده شد. در بررسی پایداری غشاء سلولی در شرایط خشكی مشاهده شد كه این عامل نسبت به گیاهان شاهد بالاتر است. این افزایش به نظر می‌رسد كه یك نوع مكانیزم سازگاری جهت تحمل به تنش خشكی در كلزا باشد. درجه حرارت برگ نیز در گیاهان تنش دیده 1 تا 2 درجه سانتی‌گراد نسبت به شاهد بالاتر بود. درجه حرارت بالاتر برگ، نشانه هدایت روزنه‌ای پایین‌تر و تبادل گازی كمتر در برگ كلزا می‌باشد. كاهش عمكلرد دانه مربوط به كاهش در هدایت روزنه‌ای و فتوسنتز برگ بود. به نظر می‌رسد كه تنش خشكی به مدت 4 تا 5 روز در طی رشد رویشی برای عملكرد دانه كلزا كمتر مضر باشد چون گیاهان تا حد زیادی بهبود می‌یابند. در مقابل، تنش خشكی دیرهنگام، به دلیل عدم بهبود كافی منجر به كاهش بیشتر عملكرد دانه می‌شود (Hashem et al., 1998). پتانسیل عملكرد دانه در كلزا در هنگام اعمال تنش خشكی و تنش‌های حرارتی بالا به هنگام دوره گل‌دهی و مراحل قبل از آن نسبت به دیگر مراحل رشدی، كاهش بیشتری می‌یابد. در كلزا، دوره رشد زایشی (اواخر تشكیل جوانه تا ابتدای تشكیل بذر)، حساس‌ترین مرحله به تنش آبی و درجه حرارت بالا است. كلزا عادت رشدی نامحدودی داشته و می‌تواند در شرایط تنش خشكی به طور ذاتی بهبود یابد. این بهبود از طریق افزایش شاخه‌دهی و افزایش كارایی خورجین‌های باقی مانده صورت می‌گیرد. در بررسی اثر تیمارهای حرارتی و رطوبتی (تنش آبی بالا، آبیاری تا 50 درصد آب موجود خاك و تنش آبی ملایم، آبیاری تا 90
درصد آب موجود خاك) بر روی ارقام كلزا و خردل هندی مشاهده شد كه تنش آبی، عملكرد دانه را فقط در شاخه فرعی و در گیاه كاهش می‌دهد، در حالی كه تأثیری بر عملكرد دانه در ساقه اصلی نداشت. در این آزمایش مشاهده شد كه اثر تنش آبی بر عملكرد دانه، عمدتاً مربوط به تغییر صفات هیدرولیكی و غیرهیدرولیكی همانند كلروفیل است. تنش آبی بالا، وزن دانه را حدود 3 درصد نسبت به شاهد كاهش داد (Gan et al., 2004). تنظیم اسمزی، نقش معنی‌دار و مهمی در حفظ پتانسیل آماس و پروسه‌های وابسته به فشار آماس همانند باز شدن روزنه‌ها، فتوسنتز، رشد قسمت هوایی و گسترش ریشه‌ها به اعماق خاك دارد. كوماروسینك (1998) نشان دادند كه بیش از 50 درصد كل آب مصرفی به وسیله گیاهان جنس براسیكا كه دارا تنظیم اسمزی بالاتر می‌باشند، از لایه‌های پایین‌تر خاك (180-90 سانتی‌متر) جذب می‌شود، در حالی كه در گیاهان براسیكای دارای تنظیم اسمزی پایین‌تر، این قضیه برعكس است. در گونه‌های جنس براسیكا، تنظیم اسمزی رابطه مثبتی با عملكرد دانه دارد. همچنین، رابطه نزدیكی میان تنظیم اسمزی و هدایت روزنه‌ای و درجه حرارت برگ در گونه‌های این جنس وجود دارد. كاهش در پتانسیل اسمزی همراه با كاهش محتوای نسبی آب برگ در ژنوتیپ‌های دارای تنظیم اسمزی كمتر نسب به ژنوتیپ‌های دارای تنظیم اسمزی بالاتر كوچكتر و كمتر بود. گیاهان با تنظیم اسمزی بالاتر، هدایت روزنه‌ای خود را بالاتر نگاه داشته و تعرق بیشتری داشتند و هدایت روزنه‌ای و عملكرد دانه بالاتری داشتند. به نظر می‌رسد كه فرآیندهای بیوشیمیایی همانند تجزیه كلروفیل و دیگر رنگیزه‌های فتوسنتزی در شرایط تنش، كمتر در این گونه گیاهان تحت تأثیر قرار می‌گیرد (Kumar and Singh, 1998). در بررسی تیمارهای آبیاری (خشكی و آبیاری كامل) در مرحله چهار برگی بر ارقام كلزا و خردل هندی مشاهده شد كه تنظیم اسمزی در برگ‌های در حال توسعه در هر دو گونه، دو برابر برگ‌های توسعه یافته بود. خشكی، تغییراتی در تنظیم اسمزی برگ‌های توسعه یافته تمام ژنوتیپ‌ها به دلیل تجمع نیترات (47- 42 درصد)، قندهای محلول (38- 31 درصد) و پرولین (14- 11 درصد) ایجاد نمود. در برگ‌های در حال توسعه، تجمع نیترات و یون پتاسیم همانند پرولین معنی دار بود و اهمیت بیشتری داشت. نیترات در خردل هندی بیشتر نقش داشت در حالی كه در دو رقم كلزا، یون پتاسیم اهمیت بالاتری داشت. در مقابل، در برگ‌های توسعه یافته، یون نیترات و قندهای محلول، به ترتیب بیشترین اهمیت را دارا بودند. در كل، برگ‌های در حال توسعه، پتانسیل اسمزی كمتری نسبت به برگ‌های توسعه یافته داشتند. یونهای محلول در آب، منیزیم و كلسیم، سهم معنی‌داری در تنظیم اسمزی نداشتند. اسید آمینه پرولین، یك نشان‌گر مناسب برای تنظیم اسمزی در گیاهان جنس براسیكا بوده، چون در شرایط تنش، غلظت آن، سهم مستقیمی در اندازه تنظیم اسمزی در میان ارقام و برگ‌ها داشت. در این آزمایش، ارتباط یون پتاسیم، قندهای محلول و پرولین با تنظیم اسمزی خطی بود. ولی ارتباط یون نیترات خطی نبود كه نشان‌گر این است كه تجمع زیاد یون نیترات برای گیاه مضر است. تجمع قندهای محلول در گیاهان خشكی دیده می‌تواند از افزایش هیدرولیز نشاسته، سنتز به وسیله دیگر مسیرها و یا كاهش تبدیل به دیگر محصولات باشد. همچنین، افزایش انتقال كربوهیدرات‌ها به برگ‌ها و یا كاهش انتقال آنها از برگ‌ها می‌تواند سهم در تجمع قندهای محلول در برگ‌ها در شرایط تنش خشكی داشته باشد. كاتیون‌ها و آنیون‌های محلول در شرایط تنش نیز می‌تواند به وسیله توزیع مجدد از ساقه‌ها و دیگر بافت‌های گیاهان تحت تأثیر قرار گیرد. دلیل تجمع زیاد نیترات نیز در شرایط تنش می‌تواند كاهش در فعالیت آنزیم نیترات ردوكتاز باشد (Ma et al., 2004). در بررسی اثرات تیمارهای مختلف آبیاری بر ارقام كلزا و خردل هندی، مشاهده شد در شرایط تنش خشكی با شدت كم، خردل هندی، میزان ماده خشكش 2/1 برابر بیشتر از كلزا بود. در شرایط تنش خشكی شدید نیز وزن خشك خردل هندی دو برابر كلزا بود. شاخص سطح برگ خردل هندی نیز در هر دو تیمار آبیاری بیشتر از كلزا بود. با این حال، وزن مخصوص برگ كمتری نسبت به كلزا داشت، كه این امر منجر به سطح سبز برگ بیشتر خردل هندی و رشد بهتر خردل هندی در شرایط تنش نسبت به كلزا گردید. مشخص شد كه گونه‌های براسیكا، وزن مخصوص برگ خود را در شرایط تنش خشكی شدید افزایش می‌دهند كه منجر به افزایش كارایی مصرف آب گیاه به وسیله كاهش سطح برگ می‌شود. همچنین، كاهش وزن برگ، منجر به افزایش فشار آماس برگ شد. این نگهداری فشار آماس در شرایط تنش ممكن است جریانی را كه باعث افزایش در وزن مخصوص برگ می‌شود را به تأخیر اندازد. وزن خشك بیشتر خردل هندی نسبت به كلزا در شرایط تنش، به دلیل برتری دوام سطح برگ آن نسبت به كلزا بود. این مزیت خردل‌هندی، مستلزم فشار آماس سلول و برگ بالاتر است. همبستگی مثبت و معنی‌دار میان فشار آماس و دوام سطح برگ و فشار آماس و سرعت رشد محصول، نشان داد كه بالاتر بودن پتانسیل آب، RWC و فشار آماس در شرایط تنش، منجر به افزایش دوام سطح برگ و افزایش سرعت رشد محصول و ماده خشك بالاتر می‌شود. در كلزا، پتاس عملكرد دانه در شرایط تنش خشكی به وسیله تجمع ماده خشك در قبل از اوج گل‌دهی تعیین می‌شود. هر گیاهی كه تجمع ماده خشكش قبل از اوج گل‌دهی در شرایط تنش بیشتر باشد، عملكرد دانه بیشتری تولید می‌كند (Wright et al., 1996). كومار و همكاران (1993) مشاهده نمودند كه در كلزا، هدایت روزنه‌ای به طور نزدیكی با RWC و فشار آماس (تورگر) در شرایط خشكی در ارتباط می‌باشد. بنابراین، كاهش RWC در شرایط كمبود آب منجر به كاهش هدایت روزنه‌ای و ورود CO2 گردیده و در نهایت موجب كاهش فتوسنتز می‌گردد (Kumar et al., 1993). كومار و الستون (1993)، در بررسی اثرات خشكی بر گونه‌های جنس براسیكا مشاهده كردند كه گیاهان با تنظیم اسمزی بالاتر به هنگام تنش خشكی، محتوای نسبی آب برگ را در حد بالاتری حفظ می‌كنند و پس از آن، برگ‌ها تورم بالاتری را خواهند داشت. این حالت به هدایت بالاتر برگی و در نهایت، حتی در پتانسیل‌های آبی پایین نیز می‌تواند به افزایش فعالیت فتوسنتزی منجر شود. در نتیجه، برگ‌ها با پتانسیل آبی اندك در دوره‌های طولانی‌تر خشكی، بقای خود را حفظ می‌كنند. به علاوه، افزایش تحمل به پسابیدگی به برگ‌ها اجازه می‌دهد تا در شرایط تنش باقی بمانند و بتوانند پس از برطرف شدن تنش به رشد خود ادامه دهند (Kumar and Elston, 1993). بررسی پاسخ ژنوتیپ‌های مختلف به تنش كمبود آب در مراحل حساس از رشد گیاه در گزینش ارقام متحمل به كم آبی بسیار با ارزش است. این موضوع با عنایت به پژوهش‌های اخیر در عرصه اصلاح نباتات مولكولی از اهمیت بیشتری برخوردار است. چون با شناسایی ارقام مقاوم و حساس از نظر صفات درگیر در مقاومت به خشكی می‌توان نسبت به تلاقی والدین مناسب و تهیه جوامع به تفرق ژنتیكی برای مكان‌یابی ژن‌های كنترل كننده صفات كمی اقدام نمود.
مواد و روش‌ها
محل اجرای آزمایش در مزرعه 400 هكتاری مؤسسه تحقیقات اصلاح و تهیه نهال و بذر كرج انتخاب گردید. طول جغرافیایی محل اجرای آزمایش 59 درجه و 35 دقیقه شمالی و عرض جغرافیایی آن 75 درجه و 50 دقیقه شرقی و ارتفاع آن از سطح دریا 1313 متر می‌باشد. براساس آمار آب و هوایی و با توجه به منحنی آمبروترمیك، منطقه مورد نظر با داشتن 150 تا 160 و گاهی تا 200 روز خشك جزء مناطق آب و هوایی مدیترانه‌ای گرم و خشك و با داشتن زمستان سرد و مرطوب و تابستان گرم و خشك جزء مناطق نیمه خشك محسوب می‌شود. براساس میانگین داده‌های سی ساله اخیر اداره هواشناسی كرج، متوسط بارندگی سالیانه منطقه 243 میلی‌متر بوده و بارندگی عمدتاً در اواخر پاییز و اوایل بهار روی می‌دهد. میزان كل بارندگی در طول فصل زراعی حدود 4/302 میلی‌متر بود. بیشترین میزان بارندگی در آذر ماه با 4/106 میلی‌متر گزارش شد. وضعیت عمومی آب و هوای منطقه در سال زراعی اجرای آزمایش در جدول یك درج گردیده است. قبل از آماده‌سازی زمین و مصرف كودهای شیمایی از خاك نقاط مزرعه در دو عمق 30-0 و 60-30 سانتی‌متری جهت تعیین خصوصیات فیزیكی و شیمیایی خاك، نمونه‌برداری و سپس به آزمایشگاه منتقل شدند. آبیاری و رقم تیمارهای آزمایش بودند. آبیاری در دو سطح، شامل آبیاری معمول (آبیاری براساس 80 میلی‌متر تبخیر از تشتك كلاس A) و دیگری تنش كم‌آبی به صورت قطع آبیاری در مرحله رشد زایشی (ساقه‌دهی به بعد) بود. ارقام نیز در 10 سطح كه تماماً دارای تیپ رشدی بهاره بودند. این ارقام عبارت بودند از: اوگلا (ogla)، نوزده- اچ (19-H)، هایولا 401 (كانادا) (Hyola 401 (c))، هایولا 401 (صفی‌آباد) (Hyola 401 (s))، هایولا 401 (برازجان) (Hyola 401 (b))، هایولا 420 (Hyola 420)، سین-3 (Syn- 3)، آپشن 500 (option 500)، هایولا 308 (Hyola 308) و كوانتوم (Quantum) بودند كه به ترتیب مبدأ آنها از كشورهای آلمان، پاكستان، كانادا، صفی‌آباد، برازجان، كانادا، ایران، كانادا، كانادا و آلمان بود
جهت دریافت فایل بررسی فیزیولوژیك تحمل به تنش كم‌آبی در ژنوتیپ‌های بهارة كلزالطفا آن را خریداری نمایید
قیمت فایل فقط 3,900 تومان
برچسب ها : ژنوتیپ‌های كلزا , عملكرد و اجزای عملكرد , تنش كم آبی , پرولین , كلروفیل , محتوای نسبی آب برگ